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第 1 部分：轉(zhuǎn)錄過程的模板和酶

第一部分模板和酶

概述

1、 轉(zhuǎn)錄的概念——生物體內(nèi)以DNA為模板，NTP為原料，在RNA聚合酶的催化下合成RNA的過程稱為轉(zhuǎn)錄。即DNA的堿基序列被復制到RNA的堿基序列中。轉(zhuǎn)錄是基因表達的核心步驟。

2、 轉(zhuǎn)錄產(chǎn)品

轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物包括：mRNA；tRNA; rRNA等mRNA將遺傳信息從儲存在染色體中的狀態(tài)轉(zhuǎn)移到細胞質(zhì)中，作為蛋白質(zhì)合成的直接模板，tRNA；rRNA 不用作翻譯模板，而是參與蛋白質(zhì)生物合成。

，對比如下：

3、轉(zhuǎn)錄和復制的異同

轉(zhuǎn)錄和復制都是酶促核苷酸聚合過程，有很多相同點和不同點。同：①模板：DNA；②原料：核苷酸三磷酸；③遵守堿基配對規(guī)則；④模板閱讀方向：3′→5′；新鏈合成方向：5′→3′；⑤酶：依賴于DNA的聚合酶；⑥產(chǎn)品：多核苷酸鏈

不同：復制轉(zhuǎn)錄

模板 DNA 雙鏈 DNA 模板鏈

原料 dNTPNTP

配對 A→T、G→CA→U、T→A、G→C

酶DDDP、解旋酶、引物酶DDRP

拓撲酶、連接酶

產(chǎn)物后代DNA（半保留）RNA（mRNA、tRNA、rRNA等）

底漆+ —

第一部分模板和酶

轉(zhuǎn)錄所需的原料是轉(zhuǎn)錄模板和聚合酶。在轉(zhuǎn)錄過程中，DNA 雙鏈的單鏈用作模板鏈，根據(jù)堿基配對規(guī)則引導核苷酸的聚合。催化聚合的酶是DNA依賴性RNA聚合酶（DNAdependent RNApolymerase，RNA聚合酶）。-pol.) 轉(zhuǎn)錄是有選擇性的。可以轉(zhuǎn)錄 RNA 的 DNA 片段稱為結(jié)構(gòu)基因。

一、轉(zhuǎn)錄模板

它是一條DNA鏈。

1、模板鏈

定義：在轉(zhuǎn)錄過程中復制轉(zhuǎn)錄翻譯的模板都相同，DNA雙鏈中可以作為模板轉(zhuǎn)錄生成RNA的鏈稱為模板鏈，也稱為有義鏈或Waston鏈。

2、代碼鏈

定義：與模板鏈相對的另一條單鏈稱為編碼鏈，也稱為反義鏈或克里克鏈。

模板鏈與編碼鏈和 mRNA 互補。可以看出，mRNA的堿基序列與編碼鏈一致，除了U而不是T。如下圖：

3、不對稱轉(zhuǎn)錄——在轉(zhuǎn)錄過程中，只有DNA雙鏈一條鏈的某個片段可以作為模板指導RNA合成；不同的基因在轉(zhuǎn)錄時可能具有不同的模板鏈。選擇性稱為不對稱轉(zhuǎn)錄。這是轉(zhuǎn)錄的特點。

不對稱轉(zhuǎn)錄的含義：

1、DNA分子的第一條鏈可以轉(zhuǎn)錄，另一條鏈不轉(zhuǎn)錄。

2、模板鏈并不總是在同一個單鏈上。

[插圖]

4、結(jié)構(gòu)基因

定義：DNA分子中能轉(zhuǎn)錄mRNA進而指導蛋白質(zhì)合成的部分稱為DNA分子。有些基因可能被轉(zhuǎn)錄成rRNA和tRNA，它們也是結(jié)構(gòu)基因。換句話說，所有可以轉(zhuǎn)錄 RNA 的 DNA 片段都稱為結(jié)構(gòu)基因。其余的不是。

二、RNA 聚合酶（轉(zhuǎn)錄酶，RNA-pol）

(一）原核 RNA 聚合酶

RNA聚合酶又稱轉(zhuǎn)錄酶，全稱是DNA依賴性RNA聚合酶（DDRP）。目前的研究

更徹底的是大腸桿菌的RNA聚合酶。其他原核生物的 RNA 聚合酶在結(jié)構(gòu)、組成和功能上與大腸桿菌的 RNA 聚合酶相似。

組成：全酶由5個亞基組成：α2ββ′б，其中б亞基容易脫落。它不僅識別轉(zhuǎn)錄起始點，還具有催化聚合作用，參與轉(zhuǎn)錄起始。

核心酶由α2ββ'亞基組成，具有催化聚合作用，不能識別起始點，但參與轉(zhuǎn)錄的延伸。

每個亞基的作用：

阿爾法亞基——決定哪些基因被轉(zhuǎn)錄

與轉(zhuǎn)錄（催化）全過程相關(guān)的β亞基

β' 亞基結(jié)合 DNA 模板（開放鏈）

б subunit-確定起點。

原核生物的 Σ 和 β 亞基

1、 已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了多種原核生物的σ亞基，典型的是σ70

2、參與熱休克反應所需的σ32因子：識別與典型-35和-10序列完全不同的啟動子序列，控制一組熱休克基因的表達。

3、 原核生物的RNA聚合酶都被利福平或利福霉素抑制。它與 RNA 聚合酶的 β 亞基特異性結(jié)合。轉(zhuǎn)錄開始后加入利福平。能發(fā)揮其抑制轉(zhuǎn)錄的作用，說明β亞基在轉(zhuǎn)錄的全過程中發(fā)揮作用。

（二） 真核生物的 RNA 聚合酶

現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)三種RNA聚合酶被稱為RNA聚合酶I、II和III，它們特異性地轉(zhuǎn)錄不同的基因以產(chǎn)生不同的產(chǎn)物。鵝膏堿是真核RNA聚合酶的特異性抑制劑，但其敏感性不同。由于 hnRNA 是 mRNA 的前體，而 mRNA 在各種 RNA 中壽命*短，*不穩(wěn)定，需要頻繁合成，因此酶 II 被認為是*重要的酶。

三、模板與酶的識別組合

轉(zhuǎn)錄開始時需要模板和酶的識別，有特殊的識別“信號”。

操縱子：原核生物轉(zhuǎn)錄單位的定義。

發(fā)起人：

是DNA鏈上能被RNA聚合酶識別、結(jié)合和轉(zhuǎn)錄的區(qū)域，也稱為轉(zhuǎn)錄起始區(qū)。

特點：啟動子區(qū)長約40~60bp；富含 A 和 T；位于結(jié)構(gòu)基因的上游（3'端）。

結(jié)構(gòu)：啟動子區(qū)多為40~60bp片段，包括三部分

1、識別區(qū)（discrimination area）：與起始點的識別有關(guān)，由全酶б因子識別。它位于-35bp左右，多為5′-TTGACA-序列。也稱為-35 區(qū)。

2、 結(jié)合區(qū)：是RNA聚合酶的緊密結(jié)合區(qū)，結(jié)合后熔化DNA。它位于-10bp左右，具有5′-TATAATPu序列，稱為Pribnow-box。或者叫-10區(qū)。

3、 轉(zhuǎn)錄起始位點：全酶催化兩個核苷酸生成第一個磷酸二酯鍵。

【真核細胞的啟動子區(qū)在-30區(qū)，又稱TATAbox或Hogness box。]

[插圖]

第二節(jié) 轉(zhuǎn)錄過程

與復制一樣，轉(zhuǎn)錄也分為三個階段：起始、延伸和終止。先來看原核生物的轉(zhuǎn)錄。

一、原核生物的轉(zhuǎn)錄過程

(一） 原核生物的轉(zhuǎn)錄起始

1、 轉(zhuǎn)錄的起始是產(chǎn)生轉(zhuǎn)錄起始復合體

它由 RNA-pol(α2, β, β'σ)-DNA-pppGpN-OH 3 組成。

RNA聚合酶識別并結(jié)合模板的啟動子區(qū)域，依靠σ因子識別轉(zhuǎn)錄起點，使DNA解開成單鏈形成復制叉，這需要多種因子的輔助，酶。轉(zhuǎn)錄復合物是由RNA聚合酶的核心酶、DNA模板和轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA組成的復合物。

2、 解開DNA雙鏈，形成“轉(zhuǎn)錄液泡”。

熔解范圍?。?0-20bp）——形成轉(zhuǎn)錄液泡。

[插圖]

3、 啟動復合體形成，轉(zhuǎn)錄開始：

在沒有引物的情況下復制轉(zhuǎn)錄翻譯的模板都相同，RNA 聚合酶催化起始位點的兩個核苷酸之間形成磷酸二酯鍵。第一個核苷酸通常是 GTP，GTP 和隨后的 NTP 生成 PPPGPN'-O

H，仍保留鳥苷三磷酸的狀態(tài)。因此，[RNA聚合酶全酶-DNA-pppGpN'-OH]通常被稱為轉(zhuǎn)錄起始復合物。

4、 б因子從整個酶中脫落，可以重復使用。

(二）, 轉(zhuǎn)錄的延伸

1、 核心酶沿模板滑動，催化4個NTPs根據(jù)堿基配對原理生成長核苷酸鏈，方向為5'→3'。核心酶通過后，DNA雙鏈復合成雙螺旋，RNA鏈與模板分離。

2、因為可以同時轉(zhuǎn)錄同一DNA上的多個位點；并且因為 DNA-DNA 比 DNA-RNA 更穩(wěn)定，所以 RNA 很容易被排斥和分離。在電子顯微鏡下，同一DNA模板上不同長度的RNA鏈展開成羽毛狀的圖形（見圖）。

3、對于更長的mRNA，它可以被轉(zhuǎn)錄并與核糖體結(jié)合，開始“翻譯”過程。

[插圖]

三），轉(zhuǎn)錄終止

當轉(zhuǎn)錄的生產(chǎn)鏈到達一定階段時，會遇到“轉(zhuǎn)錄終止點”、暫停、酶模板分離、RNA脫落、轉(zhuǎn)錄終止。轉(zhuǎn)錄終止方法：

1、依賴于 Rho (ρ) 因子的轉(zhuǎn)錄終止

rho 因子幫助 RNA 聚合酶識別終點并停止轉(zhuǎn)錄。

ρ因子與RNA結(jié)合（主要與PolyC親和力*高）→RNA-DNA雜合雙鏈短鏈變性→促進轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物從轉(zhuǎn)錄復合物中釋放。ρ因子具有ATP酶和解旋酶活性。

2、Rho 因子非依賴性轉(zhuǎn)錄終止

RNA 產(chǎn)物形成一種特殊的結(jié)構(gòu)來終止轉(zhuǎn)錄。在轉(zhuǎn)錄終止區(qū)附近，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物往往具有多個“UUUU.....”結(jié)構(gòu)。在此結(jié)構(gòu)之前，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物形成“發(fā)夾樣”或“莖泡”樣結(jié)構(gòu)。這種二級結(jié)構(gòu)阻止轉(zhuǎn)錄。繼續(xù)向下游推進的關(guān)鍵。

機制是：

1）。改變酶的構(gòu)象，改變酶-模板結(jié)合方式，使酶不能向下游移動而終止轉(zhuǎn)錄。

2），RNA分子形成“發(fā)夾狀”結(jié)構(gòu)，DNA必須恢復成雙鏈結(jié)構(gòu)，才能使短的DNA-RNA雜合體不穩(wěn)定，分解轉(zhuǎn)錄復合物（酶-DNA-RNA）。

二、真核生物的轉(zhuǎn)錄過程

(一）轉(zhuǎn)錄開始

1、轉(zhuǎn)錄開始的上游部分

真核生物轉(zhuǎn)錄起始的上游片段比原核生物更加多樣化。轉(zhuǎn)錄啟動時，RNA-pol 不直接與模板結(jié)合，其啟動過程比原核生物復雜。

[插圖]

第二章：如果某個堿基的模板鏈及其轉(zhuǎn)錄的信使RNA共有2000個堿基

如果某個堿基的模板鏈及其轉(zhuǎn)錄的信使RNA共有2000個堿基，A:T:G:C=2:1:3:3，U就有200個堿基對吧？分析：首先模板鏈和RNA是堿基互補的，所以A（模板中）=U（mRNA中），T（模板中）=A（mRNA），把第二個公式反過來，與首先添加是

A（在模板中）+A（在mRNA中）=T（在模板中）+U（在mRNA中），即總A含量=U+T，其中標題寫著A：T=2： 1

所以（U+T）：T=2:1

即 2T=U+T

T=U

即 A:T:U:G:C=2:1:1:3:3

所以U占十分之一，也就是200。

所以原命題是正確的。

第3條：關(guān)于轉(zhuǎn)錄編碼鏈的描述，正確的是DNA單鏈中的同一片段可以作為模板鏈，

一、 整體解讀

試卷與教材和考試說明緊密相連，從考生熟悉的基礎(chǔ)知識入手，從多角度多層次考察學生的理性思維能力和對數(shù)學本質(zhì)的理解。重應用，不偏不倚，達到了“測試基礎(chǔ)、測試能力、測試質(zhì)量”的目標。試卷所涉及的知識內(nèi)容在考試大綱范圍內(nèi)，幾乎涵蓋了高中所學知識的所有重要內(nèi)容，體現(xiàn)了“重點知識、重點考試”的原則。

1.回歸教材，重在基礎(chǔ)

試卷遵循以考基礎(chǔ)知識為主體的原則，尤其是考試說明中的大部分知識點都涉及到。其中，以應用題和抗戰(zhàn)勝利70周年為背景，將愛國主義教育滲透到試題中，讓學生感受到數(shù)學培養(yǎng)人才的價值，所有這些題目都是為了回歸教材和中學教學實踐，可操作性強。

2、適當設(shè)置題型的難度和區(qū)分度

選擇題第12題、填空題第16題、答題第21題，都是綜合難點。學生不僅需要具備較強的分析和解決問題的能力，還需要扎實而深厚的數(shù)學基礎(chǔ)。，而且還必須掌握必要的數(shù)學思想和方法，否則很難在有限的時間內(nèi)完成。

3.布局合理，考試內(nèi)容全面，重點考察數(shù)學方法和數(shù)學思想

在選擇題、填空題、答題題和三選一題中，試卷反復檢查了高中數(shù)學的重點內(nèi)容。包括函數(shù)、三角函數(shù)、數(shù)列、立體幾何、概率統(tǒng)計、解析幾何、導數(shù)等主要問題。這些問題以知識為載體，注重能力，讓數(shù)學思維方法和數(shù)學思維方法貫穿于答題的全過程。